- 著者
-
隅田 明洋
SUMIDA Akihiro
- 出版者
- 名古屋大学農学部付属演習林
- 雑誌
- 名古屋大学農学部演習林報告 (ISSN:04694708)
- 巻号頁・発行日
- no.12, pp.p31-145, 1993-11
樹種の生態を樹種の属する階層の構造やその光環境との関連から明らかにする目的で、名古屋市南部にある二次林(氷上姉子神社境内林 : 1990年の時点での林齢約45年)内に固定プロット(約16m x 40m)を設け、葉層の3次元的構造や葉層内の葉の生存様式などの調査を行った。本研究で得られた知見を以下に要約する。(1) 平均個体サイズが大きい樹種ほど1個体当たりの落葉速度は大きかった。胸高断面積の平均成長率は平均個体サイズとあまり関係が無く、単位胸高断面積当たりの落葉速度との間に有意な正の相関があった。したがって、少なくとも落葉広葉樹に関しては、単位胸高断面積当たりの葉量が大きい樹種ほど胸高断面積の平均成長率が大きいと推察された。このことは、林冠層で最も優占するハゼノキの成長率が極端に低かった現象をうまく説明した。(2) 葉層の3次元的な構造を非破壊的に調査するために、PCM(the probe cylinder method)を考案した。PCMにおいては、林床の1点上で最も上側の(他の葉層に被陰されていない)葉層を第1葉層、その下の葉層を順次第2葉層、第3葉層と定義する。このようにして林床の各格子点上で葉層の位置を測定する。PCMによって葉層の空間的構造が明らかになったばかりでなく、林内の全出現樹種の樹冠体積(樹冠が占有する空間の単位土地面積あたりの体積)や樹冠による空間占有率(単位体積の空間の樹冠による占有率)の垂直変化を樹種別、葉層別に推定することができた。(3) 調査地では、主に落葉広葉樹の樹冠が第1葉層を、常緑広葉樹の樹冠が第2・第3葉層を構成していた。葉層の存在した地上高は場所によって変動しており、同じ地上高でも場所によっては第1葉層が、別の場所では第2葉層が出現した。(4) どの葉層もその平均深度(葉層の垂直的な厚み)は2m程度だった。林床の1点上にある葉層の積算深度は平均3.7mで、その値は最大でも約6m以下だった。第1葉層と第2葉層の間の距離は平均2.8mあり、第1葉層は地上高10~11mで、第2葉層は6~7mで樹冠による空間占有率が最も高かった。(5) 樹冠の平均深度はどの樹種も1~2m程度と大差なかったため、樹冠の水平的な広がり(被度)が大きい樹種ほど、単位土地面積当たりの樹冠体積は大きかった。(6) 森林の縦断面図上では、相対照度の等値線の位置と葉層の存在する位置とは対応関係にあり、相対照度が葉層の存在によって急激に減衰する様子を確認できた。第1葉層と第2葉層とは、おおよそ相対照度0.1(10%)が境界となっていた。(7) 樹冠の相対照度とPCMの調査結果から、樹冠の光環境によってすべての樹種を大きく二つのカテゴリーに分類できた。樹冠の約7割以上が相対照度0.1以上の光環境下にあった樹種を陽樹冠種、樹冠の7割以上が相対照度0.1以下の光環境下にあった樹種を陰樹冠種と定義した。陽樹冠種は主に第1葉層を構成し、陰樹冠種は主に第2葉層を構成した。(8) 種の樹冠体積と胸高断面積合計との関係、種の樹冠体積と胸高断面積合計の成長速度との関係はそれぞれ強いべき乗式で近似でき、べき乗式は陽樹冠種と陰樹冠種とで分離した。同等の樹冠体積を持つ樹種間では、陰樹冠種より陽樹冠種のほうが(すなわち、より明るい光環境下の樹種の方が)胸高断面積合計やその成長速度が大きかった。以上の結果から、種の胸高断面積合計の成長速度に影響を及ぼす要因としては、樹冠の量と樹冠の光環境の2つが重要であることが明らかとなった。(9) 樹冠体積は被度に相当した(5)ので、単位胸高断面積あたりの樹冠体積(樹冠体積比)は種の樹形を示すパラメーターと見なされる。陰樹冠種は陽樹冠種よりも樹冠体積比が大きく、単位胸高断面積に対してより広がった樹形を持つ傾向があった。(10) 種の総樹冠投影面積と胸高断面積合計およびその成長速度との間には、(8)で示したのと同様のべき乗関係が認められ、陽樹冠種と陰樹冠種とではべき乗式が分離した。(11) プロットの樹木に対するM-w図による解析では、3つの階層の存在が確認され、また、H-H_B図では大きな2つの階層の存在が確認された。PCMの葉層とH-H_B図の階層とは、樹種構成や階層(葉層)の地上高に関して対応関係が見られたが、PCMの葉層とM-w図によるものとは必ずしも対応していなかった。階層化において、H-H_B図が個体の葉下向を重視するのに対し、M-w図は樹高を重視する階層化であることが示され、この違いが方法間の階層の不対応の原因であったと推察された。(12) 第1葉層の樹冠体積の58%を占める落葉広葉樹の葉の寿命は9ヶ月以下だった。また、常緑広葉樹であるコジイでも、第1葉層の葉の少なくとも8割が1年程度で入れ替わっていた。一方、第2・第3葉層では葉の平均寿命は2~4年の樹種が多く、この層で最も優占していたヒサカキの葉の平均寿命は2.4年だった。これらの結果から、明るい光環境下にあった第1葉層では葉の平均寿命が短く、より暗い環境下にある第2・第3葉層では葉の平均寿命が長い傾向にあったことが明らかになった。(13) 4月から5月にかけて展開した落葉広葉樹の葉は、ハゼノキを除いては10月から12月にかけて一斉に落葉するパターンを示した。プロット内に最も優占していたハゼノキの場合、落葉広葉樹としては例外的に、葉の展開終了後の6月から小葉の脱落が始まり、8月頃一時的な落葉量のピークを迎えた後、11月中に落葉が完了した。第2葉層上部の平均相対照度は、第1葉層の落葉広葉樹の葉の展開・落葉に伴って季節変化し、5~10月に0.1前後だったその平均相対照度は、冬季には0.5近くまで上昇した。(14) 第2葉層を主に構成する常緑広葉樹は4月から6月にかけて新葉を展開する一方、ほぼ同時期に旧葉を脱落(落葉)させた。このため、第2葉層上部の平均相対照度に対する地上高2mの平均相対照度の比は年間を通じて大きな変化は無かった。(15) 常緑広葉樹の葉の生存曲線の調査の結果、葉の死亡率が葉の生存期間の初期に低く終期に高い樹種と、葉の生存期間の初期や中期に死亡率が比較的高い樹種とが存在した。葉の最大寿命や毎年の葉の生産量が同程度であっても、後者の方が葉の平均寿命は短く、葉の蓄積も少ないと考えられた。(16) 本研究結果をもとに、葉層間でいかなる生物的な属性が異なるかについて考察した。また、PCMによる調査結果と生産構造図とが理論的に結び付く点を指摘し、PCMを利用した新たな森林調査法の可能性について検討した。Three-dimensional structure of leaf layers and leaf survival strategies in the layers were investigated in a mixed broad-leaved forest to clarify ecology of the tree species with special reference to their crown structure and their internal light environment. The study was conducted in an experimental plot in a secondary forest (the forest of Hikami Anego Shrine ; about 45 years old as of 1990) in Nagoya City, Japan. (1) Leaf-fall rate of a species increased with increasing mean tree size. Mean relative growth rate of basal area of a species was less correlated with mean tree size, and more with leaf-fall rate per unit basal area. Hence, concerning deciduous species, it is inferred that species mean relative growth rate of basal area increases with increasing leaf biomass per unit basal area. This explains why Rhus succedanea, which was most dominant in the canopy layer, had extremely small value of the mean relative growth rate. (2) The probe cylinder method (PCM) was devised to know the three-dimensional structure of crowns in the forest. In this method, three-dimensional locations of the leaf layers were investigated by measuring their heights above each grid point (intersections of grid lines with 2-m sides) on the ground. The first leaf layer was defined to be the highest (i.e. uncovered) leaf layer above each grid point, and the second and the third leaf layers to be the lower ones below. The method also enabled us to estimate crown volumes (volumes of the spaces occupied by foliage on unit land area basis) and vertical changes in the ratio of spatial occupation by crowns (the volume of the space occupied by crowns per unit volume of space) for each species and for each leaf layer. (3) The first leaf layer mainly was composed of the crowns of deciduous broad-leaved species, whereas the second and the third ones were composed of evergreen broad-leaved species. The leaf layers changed in height from place to place, so that different leaf layers occurred at the same height above different grid points. (4) Mean vertical depths of the leaf layers were about 2 m. Mean cumulative crown depth above a grid point was 3.7 m, with an upper limit of 6 m. The ratios of spatial occupation by the crowns of the first leaf layer and the second one were highest at 10 to 11 m and 6 to 7 m above ground, respectively. (5) Species mean vertical crown depths were between 1 to 2 m for most of the species, so that the crown volume per unit land area of a species was large when horizontal extension of crowns, or coverage, was large. (6) Isoclines of relative illuminance undulated according to the location of the leaf layers in forest profiles. The relative illuminances rapidly decreased inside the leaf layers. Relative illuminance of about 0.1 (10%) was a general boundary between the first leaf layer and the second one. (7) The species in the forest were classified into two categories according to the light environments of their crowns ; the sunlit species, more than 70% of whose crowns (in volume) occurring under conditions of relative illuminance more than 10%, and the shaded species, more than 70% of whose crowns occurring under conditions of relative illuminance less than 10%. Crowns of the sunlit species and the shaded ones mainly constructed the first leaf layer and the second one, respectively. (8) Total crown volumes of species were strongly correlated with the total basal areas and their growth rates, and the power equations representing the regressional relationships significantly differed between the sunlit species and the shaded ones. The total basal areas and their growth rates were larger in the sunlit species than in the shaded ones, or in the species under lighter environment, for a given crown volume. These results suggest the importance of the volume of the crowns and their light environments to the basal area growth rates. (9) Since the crown volume of a species corresponds to coverage (5), crown volume ratio (i.e. mean crown volume per unit basal area of a species) is regarded as a parameter showing a tree-shape. The shaded species had larger crown volume ratios than the sunlit species, suggesting that the shaded species had wider crowns on unit basal area basis than the sunlit ones. (10) As in the case of the total crown volume, total crown projection area of a species also was strongly correlated with the total basal area and its growth rate, and the regression equations were significantly different between the sunlit species and the shaded ones. (11) In the experimental plot, three strata were recognized in the M-w diagram, and two large strata were recognized in the H-H_B diagram. From the viewpoint of both the component species and the vertical locations of the crowns composing the strata, the leaf layers by the PCM corresponded with the strata by the H-H_B diagram, but not always with the strata by the M-w diagram. This result is largely due to the differences in key factors for stratifying the forest among the methods; in the H-H_B diagram, the key to determine the stratum to which a species belonged was the height of the lowest live leaf of each individual tree, while in the case of the M-w diagram, tree heights were the key factor. (12) Leaf life-spans of the deciduous species, which occupied 58% of the total crown volume of the first leaf layer, were less than nine months. Even an evergreen species of Castanopsis cuspidata replaced at least 80% of the total leaves within about a year in the first leaf layer. On the other hand, in the second and the third leaf layers, leaves of most species had mean life-spans between two and four years. Eurya japonica, the most dominant evergreen species in the second leaf layer, had the mean leaf life-span of 2.4 years. These results suggest a tendency that life-spans of leaves become longer in the lower leaf layers, or as the light environment of the foliage becomes darker. (13) Deciduous leaves developed from April to May, and most of them fell off between October to December excepting the leaves (leaflets) of R. succedanea. The leaves of the R. succedanea, which was most dominant in the forest, started falling just after finishing developing leaves. Its leaf-fall rate temporarily peaked in August, and the leaf-fall finished in November. Mean relative illuminance over the second leaf layer changed seasonally in accordance with the development and fall of the deciduous leaves in the first leaf layer; The mean relative illuminance over the second leaf layer was about 10% from May to October, then rose to about 50% in winter. (14) The evergreen species, which generally constructed the second leaf layer, developed new leaves from April to June while they shed their old leaves in the same period. Hence the ratio of the mean relative illuminance over the second leaf layer to that at the forest floor (2-m height above ground) did not change throughout a year. (15) Concerning evergreen species, cohorts of the leaves of some species showed high mortality rates at the end of the duration of the cohort, whereas those of the other species showed high rates at the beginning or the mid of the duration. It is supposed that the leaves of the latter species have shorter mean life-spans and smaller accumulations of leaves than the former, provided both types of the species have similar maximum leaf longevities and annual leaf production rates. (16) Differences in biological attributes among the leaf layers were discussed based on the results of this study. It was pointed out that the results by the PCM can theoretically be combined with the concept of the production structure diagram, and the possibility of the PCM as a new method to analyze a forest structure was discussed.農林水産研究情報センターで作成したPDFファイルを使用している。