2 0 0 0 OA 被子植物における葉の向背軸の極性制御と単面葉の発生進化
- 著者
- 山口 貴大
- 出版者
- 日本植物形態学会
- 雑誌
- PLANT MORPHOLOGY (ISSN:09189726)
- 巻号頁・発行日
- vol.21, no.1, pp.79-85, 2009 (Released:2011-12-26)
- 参考文献数
- 23
被子植物の葉は,一般に向背軸の極性を持ち,光受容に適した平たい構造をしめす.一方,単子葉植物では,単面葉という,葉身が背軸面だけで構成される葉を持つ植物が多く見られる.この単面葉は,単子葉植物における葉の極性制御機構を解明するための独自の発生学的研究材料となりうるとともに,繰り返し進化や収斂進化といった,生物進化の過程で広く見られる現象の機構を明らかにするための,優れた進化学的研究材料にもなりうる.私は単面葉の発生進化機構の研究モデルとして,葉の形態が多様で,分子遺伝学的研究に適しているイグサ属植物に着目し,独自の分子遺伝学的研究基盤を整備するとともに,その発生進化機構に関し,新規な知見を得つつある.本稿では,被子植物における葉の向背軸の極性制御機構に関する最新の知見を概説するとともに,単面葉の発生進化機構に関する研究の進展状況,そして今後の研究の展望および可能性を議論したい.
1 0 0 0 OA アスパラガス属植物に見られる新奇葉状器官の獲得とその形態の多様化
- 著者
- 中山 北斗 山口 貴大 塚谷 裕一
- 出版者
- 日本植物形態学会
- 雑誌
- PLANT MORPHOLOGY (ISSN:09189726)
- 巻号頁・発行日
- vol.25, no.1, pp.89-94, 2013 (Released:2014-09-26)
- 参考文献数
- 30
Asparagus(アスパラガス)属植物は,鱗片葉となった葉の代わりに,本来は側枝が発生する葉腋の位置より,仮葉枝と呼ばれる葉状器官が発生する.またこの器官は,属内で形態が多様化していることが知られている.しかしながら,その発生位置と葉状の形態のために,これまで仮葉枝の起源は不明であった.そこで私たちは,このアスパラガス属における新奇葉状器官の獲得とその形態の多様化の過程を明らかにすることを目的として研究を行なってきた.属内の系統関係において,最基部に位置する種であるA. asparagoides(クサナギカズラ)を用いて解析を行なった結果,仮葉枝は,側枝に葉の発生に関わる遺伝子群が転用されることで,葉状の形態となった器官であると考えられた.加えて,形態の多様化の過程を明らかにするために,クサナギカズラよりも派生的な種で,棒状の形態の仮葉枝を有するA. officinalisにおいても解析を行なった.その結果,棒状の形態の仮葉枝は,形態学的および遺伝子発現レベルにおいて,背軸側化していることを明らかにした.そのため,属内の種分化の過程で,転用された遺伝子群のうち,向背軸極性の確立に関わる遺伝子群の発現パターンが変化することにより,形態が棒状に変化したと考えられた.本項では,このアスパラガス属の仮葉枝の進化を例に,植物の新奇器官の獲得とその形態の多様化の過程について述べたい.
1 0 0 0 OA アスパラガス属植物における擬葉に関する進化発生学的研究
- 著者
- 中山 北斗 山口 貴大 塚谷 裕一
- 出版者
- 日本植物生理学会
- 雑誌
- 日本植物生理学会年会およびシンポジウム 講演要旨集 第51回日本植物生理学会年会要旨集
- 巻号頁・発行日
- pp.0381, 2010 (Released:2010-11-22)
アスパラガス属(Asparagus)は葉が鱗片状に退化し、本来は側枝が発生する葉腋の位置に、擬葉と呼ばれる葉状器官を形成する。擬葉は主たる光合成器官としての役割も担っており、形態学的および生理学的に葉との類似点を有する。擬葉は古くから形態学者の興味の対象であったが、分子遺伝学的背景はおろか、その詳細な発生過程も未だ明らかとなっていない。属内においてその形態は多様化しており、アスパラガス属の擬葉は、植物におけるシュート構造の多様化の過程を、発生学的および進化学的観点から明らかにすることが可能な、独自性の高いモデルである。そこで本研究では、特異なシュート構造である擬葉の発生、およびその多様化機構の理解を目的として研究を行った。これまでに私たちは、属内の系統関係において基部に位置し、擬葉の形態が広卵形のA. asparagoides を用いて、擬葉は葉とも茎とも異なる独自の内部構造を有すること、擬葉では葉の発生に関わる遺伝子群のオーソログが発現することを明らかにしてきた。また、擬葉の形態が棒状のA. officinalisではこれらの発現パターンが変化していることを明らかにし、現在その原因についても解析を進めている。加えて、これらの遺伝子の擬葉における機能を解析するために形質転換系の構築を行っており、本発表ではそれらを含めた現時点でのデータに基づき、擬葉の進化発生機構について考察する。
シロイヌナズナの優性変異体<I>rotundifolia4-1D</I>では、細胞数が長さ方向特異的に減少して葉が短くなる。この仕組みを明らかにするために、我々は原因遺伝子である<I>ROT4</I>遺伝子の機能を調べている。<I>ROT4</I>は、6.2kDaの低分子タンパク質をコードしている。その機能領域が、C末端側のROTUNDIFOLIA4-LIKE/DEVILファミリーに共通の領域付近にあることは既に判明していたが、詳細な機能領域は同定されていなかった。また、その領域が切り出されているのか否かを示す知見は、今までに得られていなかった。今回我々は、まず<I>ROT4</I>のコード領域をN末端側およびC末端側から削り込んだものを過剰発現させ、その表現型を調べることにより、機能に必要十分な領域の絞り込みを行った。また、生体内における分子内プロセシングの有無を調べるために、まずROT4:GFPおよびGFP:ROT4融合タンパク質を過剰発現させ、表現型からその機能を評価した。その上で、免疫ブロッティング法を用いて、発現したタンパク質のサイズを調べている。上記の解析およびタグを用いた他の解析に基づき、ROT4の分子機能について議論する。
1 0 0 0 ROT4ペプチドはシロイヌナズナの成長をいかに制御するのか
<I>ROT4 (ROTUNDIFOLIA4)</I>は、陸上植物に広く保存された、機能未知の低分子タンパク質をコードする遺伝子である。シロイヌナズナにおいては、<I>ROT4</I>単一の機能欠損変異体は表現型を示さないが、その過剰発現体では、側生器官を構成する細胞が長さ方向特異的に減少するほか、背丈の矮小化、花柄基部やトライコーム基部の組織が突出するといった多面的な表現型を示す。また,根の短小化が今回新たに見出された。このように、<I>ROT4</I>は植物の発生において重要な機能を担っていると示唆されるが、その分子機能はほとんど明らかになっていない。<br> そこで我々は、まず<I>ROT4</I>の各種deletionシリーズの過剰発現体を作出し、その表現型を調べた結果、 32残基からなる領域が機能に必要かつ十分であることを同定した。この領域は、分子内プロセシングを受けて切り出されることなく機能しているということが、GFPとの融合タンパク質を用いたこれまでの実験から示唆されており、現在その確認を進めている。また、HSP-Cre/Lox系を用いてGFP:ROT4をキメラ状に発現する形質転換体を作成したところ、GFP:ROT4が発現しているセクターにおいて自律的な表現型が観察された。さらに、葉柄-葉身境界の位置がずれる興味深い表現型も見出された。これらの解析の結果を総合し、ROT4の植物の形態形成における機能について議論したい。