1 0 0 0 OA バラ花弁の発達にともなう細胞分裂と肥大成長
- 著者
- 山田 邦夫 乘越 亮 鈴木 克己 西島 隆明 今西 英雄 市村 一雄
- 出版者
- THE JAPANESE SOCIETY FOR HORTICULTURAL SCIENCE
- 雑誌
- Journal of the Japanese Society for Horticultural Science (ISSN:18823351)
- 巻号頁・発行日
- vol.78, no.3, pp.356-362, 2009 (Released:2009-07-28)
- 参考文献数
- 38
- 被引用文献数
- 26 38
開花は園芸学的に重要な現象であるにもかかわらず,その形態学的研究に関する報告は限定されている.バラ花弁の成長発達において,いつ細胞分裂が停止し,また細胞の形態がどのように変化するのかなどは明らかとはなっていない.本研究では,バラ花弁の発達にともなう細胞形態の変化を詳細に明らかにすることを目的とした.バラ(Rosa hybrida L. ‘Sonia’)花弁を 6 つの開花ステージごとに採取した.細胞の形態の変化は,花弁横断切片を光学顕微鏡,透過型電子顕微鏡および走査型電子顕微鏡を用いて観察し,表皮細胞数はノマルスキー微分干渉顕微鏡を用いて測定した.表皮細胞の数は開花にともない増加したが,背軸側の表皮細胞数の増加速度は向軸側に比べより早い時期から緩やかとなった.表皮細胞の面積は,開花後期のステージで,細胞数の増加と比較して著しく急激に増大していた.これは,開花後期のステージでは花弁成長は主に細胞肥大によるものであることを示唆している.開花にともない,花弁における海綿状組織の細胞は独特の肥大成長によって多くの空隙を作りだしていた.また花弁頂部側の表皮細胞では水平方向への肥大成長が著しく,特に向軸側の表皮細胞では液胞の巨大化がともなう細胞肥大が観察された.細胞肥大のパターンが花弁内の組織によって異なっていることが,バラ花弁の開花に伴う反転に寄与していると思われる.
インベルターゼ遺伝子の発現調節と肥大成長に対する役割を、ニホンナシ果実成長とバラ花弁の肥大成長によって検討した。(1)ニホンナシ果実より2つの液胞型インベルターゼの全長cDNA(PsV-AIV1,PsV-AIV2)をクローニングした。PsV-AIV1は細胞分裂の盛んな初期成長に関与し、PsV-AIV2は糖集積を伴う細胞肥大成長に強く関与した。(2)バラ花弁の肥大成長は、酸性インベルターゼ遺伝子の発現増加に伴う活性上昇により、スクロースがヘキソースに変換し、大きな膨圧を形成することによって生じる。そしてこの活性上昇はオーキシンによって引き起こされた。ソルビトール脱水素酵素遺伝子の発現調節とソルビトールの蓄積についてイチゴ果実を用いて検討した。(1)イチゴ果実のソルビトール脱水素酵素(NAD-SDH)の全長cDNA(FaSDH)をクローニングし、その活性も検知した。しかし、ソルビトールー6ーリン酸脱水素酵素遺伝子は存在したが、タンパク質と活性を検知できなかった。そしてNAD-SDH活性のキネティックスから、フルクトースの還元反応によってソルビトールが生成されることを明らかにした。(2)NAD-SDH活性はフルクトース、ソルビトール、オーキシンによって促進された。しかしmRNA量の大きな変化はなかった。(3)NAD-SDHのmRNAはイントロンを含んだpre-mature mRNAとmature mRNAを含んでおり、フルクトース、ソルビトール、オーキシンによる活性促進は転写後のスプライシング速度を促進することによって生じた。以上のように、インベルターゼとソルビトール脱水素酵素はバラ科植物の肥大成長、糖集積に密接に関わり、それらの基質や植物ホルモンによって発現が調節されていることを明らかにした。
1 0 0 0 バラを中心とした花きにおける花弁生長の生理・生化学的解析
前年度は、バラ‘プリティーウーマン'の切り花が開花する際には、インベルターゼやアミラーゼの活性が上昇し、その活性はスクロース処理により制御されていることを明らかにした。本年度は引き続き糖代謝酵素の発現と花弁生長の関係を明らかにするための研究を進め、特に本年度は、糖代謝酵素cDNAを単離し、発現解析を試みた。その結果、液胞型インベルターゼと細胞壁型インベルターゼが数種類ずつクローニングすることが出来た。液胞型インベルターゼは、液胞に蓄積したスクロースを分解する酵素で、浸透物質の液胞への蓄積に大きく関与している酵素である。一方、細胞壁型インベルターゼは、葉から転流してきたスクロースをアポプラストで分解し、ヘキソースの形での細胞への取り込みに重要な働きを持つ。また、液胞型インベルターゼの発現解析の結果、本酵素mRNAはバラ花弁が大きく肥大生長する時期に強く見られることから、花弁生長との関係が考えられた。花弁細胞の肥大には、糖の蓄積だけでなく細胞壁のゆるみも重要な要因となる。本年度は糖代謝関連の実験を平行し、細胞の肥大生長の観察および細胞壁のゆるみを制御すると言われているエクスパンシンの解析も試みた。その結果、バラ花弁細胞ではつぼみのごく小さいステージですでに細胞分裂を停止しており、その後はまず海綿状組織の細胞肥大、引き続き表皮(特に表側の表皮)細胞の横方向への肥大が起こっていることが明らかとなった。また、エクスパンシンcDNAはバラ花弁から4つのパラログが単離され、それらの発現解析から海綿状組織の肥大と表皮細胞の肥大がそれぞれ別々のエクスパンシンパラログによって引き起こされている可能性が示唆された。本研究成果は、引き続きさらなる検討を加え、将来的には切り花の開花促進技術の開発に重要な知見となるものと思われる。
1 0 0 0 OA つぼみから開花に至る花弁成長機構の解明と切り花収穫後の開花制御
本研究の目的は、花弁肥大成長の仕組みを明らかにし、つぼみからの花弁の成長つまり開花現象を解明することにある。さらにそのメカニズムを制御し、切り花などのつぼみから開花に至る過程を人為的にコントロールすることを目標としている。バラ切り花の開花にはエクスパンシンやXTHが重要であることが、遺伝子やタンパク質の発現量変動を調べることで明らかとなった。また、XTH活性に対する阻害剤であるXG9という糖の効果について、比較的高濃度のXG9を切り花に処理すると花弁の成長を促進し、低濃度で処理すると逆に開花を阻害することが分かった。さらに、バラ切り花がつぼみから開花する際、一日のうちでも明期が始まった数時間しか花弁の成長が起こらず、それ以外の時間帯はほとんど成長していないことが明らかとなった。
1 0 0 0 ラップトップUNIXのかな漢字変換
現在、UNIXはEA・OAワークステーションなどの広い分野において、標準OSとして定着しつつある。しかし、その日本語処理機能は十分ではなく、UNIXが日本に導入されて以来様々な議論や拡張がなされて来た。この間、AT&T日本語UNIXシステム諮問委員会や通産省指導ΣプロジェクトのΣOS日本語拡張機能仕様の制定などの標準化活動を経て、ようやくAT&TのUNIX System V Release 3 以降の標準リリースや日本語処理パッケージのJAE/JIOという形でUNIXの8ビット化、16ビットコードのサポート、日本語入力機能など、日本語処理には不可欠な問題も、UNIXの国際化の観点から議論され、統一的にサポートされるようになった。日本語処理の観点からすると、このサポートは特定の日本語処理機能、特に日本語入力を固定的に実現したものではなく、多様な日本語入力のカスタマイズを可能にする柔軟な機構を実現しているところに特長がある。当社では、UNIX System V Release 3 及びJAEをベースとしたラップトップUNIXワークステーションを開発した。本稿では、その日本語入力、特にかな漢字変換について報告する。