5 0 0 0 OA 脊椎動物の社会認知能力の起源の検討:魚類の顔認知、鏡像認知、意図的騙しの解明から
魚類における複数の社会的認知能力を解明し、脊椎動物の認知能力の起源について検討してきた。顔認識、自己鏡像認知、意図的騙しに関して研究を行ったなかで、顔認識については大きな進展があった。本研究で、さらに2種のカワスズメ科魚類で顔認識していることが明らかにできた。さらに、顔認識ができる魚種では出会った相手の顔を最初にかつ頻繁に見ることを独自の実験装置を用い実証検証を行った。これは、魚類ではじめての確認である。また倒立効果も既知個体の顔模様だけに確認された。このことは、顔認識の系統進化が魚類にまで遡り可能性を示唆しているし、さらにほ乳類で知られる「顔神経」が魚類にも存在するとの仮説を提案した。
2 0 0 0 OA 奈良県及びその周辺域での移入魚タウナギの分布拡大
- 著者
- 松本 清二 永井 伸夫 今西 塩一 蓮池 宏一 幸田 正典
- 出版者
- 一般社団法人 日本生態学会
- 雑誌
- 日本生態学会誌 (ISSN:00215007)
- 巻号頁・発行日
- vol.48, no.2, pp.107-116, 1998-08-25 (Released:2017-05-25)
- 参考文献数
- 20
- 被引用文献数
- 1
At the beginning of this century, the swamp-eel Monopterus albus was introduced from Korea to an area of Nara Prefecture, located at or near one of the origins of the Kizu, Yamato and Yoshino River Systems. Our samplings were carried out between 1988 and 1997 and information offered by farmers was confirmed that the fish was distributed in the three river systems. Furthermore, a comparison between our results and previous reports clearly shows that the fish has expanded its distribution range. Closer surveys revealed that the fish did not occur at higher altitudes which were isolated from lowland fields providing a habitat for the fish, even though both area were cconnected by rivers. In contrast, it occured in paddy fields on both sides of passes which the fields traversed. The fish seems to be a poor swimmer because of its degenerate fins. These facts suggest that its wide distribution range is due to its high dispersal ability and some extrinsic factors as suggested below: 1) ability to breathe air, which enables it to leave bodies of water; 2) release at or near the origins of the three river systems; 3) abundance of contiguous paddy fields which are suitable habitats for the fish.
- 著者
- 幸田 正典 堀 道雄 神田 猛 中嶋 康裕 ROSSITER Andrew 及川 信 狩野 賢司 ロシター アントリュー
- 出版者
- 大阪市立大学
- 雑誌
- 基盤研究(A)
- 巻号頁・発行日
- 1998
3年の調査期間に1)魚類群集の種構成と構成種の形態の隔絶地域での比較研究、2)沿岸性カワスズメ類の人工岩礁への定着とその後の継続観察、3)永久調査区での構成種の個体数と種構成の継続調査、4)カワスズメの口器形態に見られる左右性の種毎の頻度の調査、5)いくつかの魚種での繁殖戦術の解明、6)複数種での特異的な共生関係の把握、等が行うことができた。1)では、砂浜により隔絶された岩礁性カワスズメでの、形態的差異が明らかになりつつあり、あわせてその変異の角魚類群集における意味についても検討が始まっている。2)では、定着の早い種遅い種について、その違いをもたらす要因について比較検討がなされつつある。3)では今回の調査から、岩礁性魚類群集が極めて安定していることが明らかとなった。この問題にからんだ大規模な魚種除去実験の結果からこの安定性をもたらす要因の検討をはじめている。4)ではカワスズメ類各種の左右性の頻度が、ほぼ5年周期に起こることが今回の継続調査によりほぼ実証された。この周期性は捕食・被食関係に大きく起因することが示唆される証拠も得られた。5)では、魚類ではこれまで報告のない協同的一妻多夫制の例が2種で見つかった。なぜこの2種でこの婚姻形態が見られるのか、その成立要因も含め現在詳細な分析が進んでいる。また、雄のスニーキング戦術の見られた種では、父性判定により、その戦術が同湖魚類では初めて実証された。6)では、ナマズ類での托卵現象や淡水魚ではこれまで報告のない魚類間でのクリーニング共生関係の存在も明らかにされた。成果の一部はすでに公表しているが、今後魚類群集の安定性とそれをもたらす要因解明の野外実験結果、左右性の周期性、さらに多様な種間関係の発見等の解析から、同湖魚類群集の多様性と可塑性についての研究成果は、順次公表の予定である。
1 0 0 0 魚にも自分がわかる : 動物認知研究の最先端
- 著者
- 幸田 正典
- 出版者
- 大阪市立大学
- 雑誌
- 新学術領域研究(研究領域提案型)
- 巻号頁・発行日
- 2014-04-01
本課題研究は、社会性魚類における共感性を調べることで脊椎動物の共感性の起源を探索ろうとしれいる。期間内に1、推移的推察、2、顔認知に基づく個体認識などの社会的認知、3、しっぺ返し戦略に基づくなわばりの親敵関係、4、ペア繁殖種における正および負の共感性の予備的検証実験などで成果を上げることができた。今回の研究から社会性魚類の認知能力は従来思われてきた以上に発達していること、その中には自己鏡像認知も含まれ、自己認識をしている可能性が非常に高いこと、ペア繁殖魚の間では相手を助けるあるいは相手に利する共感的な行動が認められることが強く示唆された。魚類における共感性を調べた研究はこれまでほとんどなく、今回の研究成果は画期的と言える。共感性実験では、具体的には負の共感として相手への電気負荷に対する救済行動、正の共感として相手個体への給餌を指標として用い、比較的短期間に救済や給餌による援助や救済行動が認められた。魚類では情動伝染はあっても特定個体へ向社会的行動ははじめての発見であり、この研究成果の意義は高い。以上のように、社会的認知能力だけではなく共感性においても相手個体を正確に認識した上でなされており、魚類でもおそらく自分の行為の持つ意味を「理解」した上で、共感行動を行っている訳である。我々の研究成果は共感に必要な高い認知能力、それにともなう多様な情動がすでに脊椎動物の進化の初期段階ですでに生じている可能性を示している。これらは、同時に実施しているホンソメワケベラなどの社会性魚類における自己鏡像認知と大きく符合するものであり、これらを合わせ、社会性魚類の共感性や社会認知能力の抜本的な見直しが必要かつ画期的な成果が期待できるでことを示唆する成果と言える。これらは、脳神経科学の最近の知見とも、その方向性はおおむね合致し、相補的な展開が今後期待される成果と言える。
1 0 0 0 脊椎動物における顔認識機構とその進化:魚類の顔認識様式の解明から
共同繁殖魚プルチャーは、個体変異のある顔の模様でお互いに個体識別をしている。本課題研究では本種を対象に顔認識について、さらにいくつかの研究を進めることができた。まず、本種が複数の個体を個別に識別することができるのかどうかを検証し、「True Individual Recognition (TIR)」ができることが実証できた。TIRはヒトの他多くの霊長類や社会性ほ乳類で確認されている能力で、複雑な社会関係を維持して行く上で不可欠な能力といえる。しかしこれまで魚類での報告はなかった。我々は縄張りの「紳士協定」と呼ばれる現象を利用し、これを解明した。紳士協定はほとんどの動物で知られており、本成果はほとんどの動物でもTIRができることを示唆しているし、実際にそうだと我々は考えている。また、プルチャーの顔認知で「顔の倒立効果」が起こることがほぼ検証できた。顔の倒立効果はヒトで最初に発見され、その後霊長類現在では多くの社会性ほ乳類でも確認されている。これは、顔の認知に特化した顔神経の存在を意味しており、今回の発見は、魚類でも顔神経が存在することが示唆された。ほ乳類では顔認神経の存在が確認されており、今回の発見は魚類での顔神経の研究を促すものと言える。また同時に、顔の個体特異的な模様でTIRをしているなら、まず相手個体の顔を見るだろうとの仮説を考えそれを検証した。相手個体の顔や特に目を見ることは、ヒトや霊長類で確認されている。我々は独自に計測装置を考案し、それを用いて実験を行った。その結果、本種もまず同種他種個体の顔を見ることが検証できた。このような魚類の顔認知が一般的かどうかも検討課題である。これまでスズキ目魚類を対象に顔認識を検証してきたが、今回は、コイ目のゼブラフィッシュ、ダツ目のメダカ、カラシン目のグッピーを対象に顔認識に基づく個体認識が、ほぼ明らかにすることができた。
1 0 0 0 タンガニイカ湖の魚類を中心とする群集構造の研究
- 著者
- 川那部 浩哉 MKUWAYA Gash KULUKI Kwent 谷田 一三 幸田 正典 桑村 哲生 堀 道雄 柳沢 康信 MKUWAYA Gashagaza Masta KULUKI Kwentenda Menga
- 出版者
- 京都大学
- 雑誌
- 国際学術研究
- 巻号頁・発行日
- 1988
タンガニイカ湖の沿岸魚類群集は競争的であると同時に協調的な側面を持つ,極めて複雑な種間関係のもとに成立していることが,これまでの調査で明らかになっている。世界の他の淡水域で類をみないまでの魚類群集の多様さは,この湖の地質学的な古さとともに群集の主流を占めるカワスズメ科魚類の可塑的な資質に負っている。固有種によって構成されているこの魚類の系統関係は,以前から継続しーいるアロザイム分析によって求めた。同湖に生息する56属170余種のうち,これまで46属70種について分析を終え,この魚類が少なくとも7つの系統群から構成され,それらが互いに300万年以上も前に分化したものであるという結果を得た。また,同湖の系統群が東アリカ全体のカワスズメ科魚類の「進化的なたまり場(evolutionary reservoir)」になっていることも指摘した。南北に600km近くも延びるタンガニイカ湖では,各魚種の諸形質が湖内で地理的に変異するのみならず,群集の種類組成も地理的に大きく異なる。これまで北部(ザイ-ル国ウビラ周辺)と中部(タンザニア国マハレ周辺)で群集の比較を行ってきたが,昭和63年度および平成元年度に,ザンビア水産庁タンガニイカ湖実験所と共同で,始めて南部(ムプルング周辺)での調査を実施した。岩礁域3ケ所に観察ステ-ションを設け,主にスキュ-バ潜水によって魚類の個体数調査と繁殖・摂食等の行動観察を行った。典型的な岩場の魚類相は,種数で25%,個体数で50%以上が南部固有であり,種数は北部・中部の同じ生息場所に比べて10種以上多く,密度は35%〜50%も少なかった。北部・中部に生息しながら南部にいない数種のニッチは同一の食性ギルドの別種によって占められていた。南部のひとつの特徴は,貝殻を繁殖の巣として利用する特異な1系統群が生息していることである。野外実験の結果,この魚たちは巣の利用に関し寄主一寄生関係にあることが明らかになったが,これは繁殖に関する種間関係の従来の見方について再検討を迫るものである。われわれはこれまでの調査から,摂餌に関する協同的,相互依存的あるいは偏利的な種間関係が重要な群集の構成原理になっていることを強調してきた。今回の調査によってこの仮説を捕完し発展させる2・3の成果を得ることができた。そのうち最も重要なのは,摂餌に関与した形質の個体群内の多型が相当数の種に生じていることの発見である。魚食魚Lepidiolamprologus profundicolaでは,個体群内に6つの固定的あるいは可変的な体色パタ-ンが認められ個々の個体は体色に対応した1・2の限られた狩猟方法を長期間持続して用いた。また,鱗食魚Perissoaus miuolepis plecodus straeleriにおいても,4つまたは2つの色彩多型が存在し,やはり各個体は体色に応じた攻撃方法を用いた。さらに鱗食魚では色彩多型と同時に顎の非対称性も見い出された。この非対称性は,他の魚を襲う時の攻撃方向を決定している。すなわち,右利きの顎をもつ個体は常に他の魚の左体側を,左利きは常に右体側を襲う。これら多型の存在は,被食者側の逃避行動を攪乱する効果をもち,各型が相互に密度依存的な協同的関係にあると推定された。このことは,協同関係が種間のみならず,種内レベルに下がっても重要な原理であることを示唆している。群集内での資源分割が調整的であるのか否かについても,2・3の新らしい知見を得ることができた。共存する藻類食魚数種を実験的に除去しその後の回復過程を観察すると,かつてある種が占めていた場所を同じ種が再び占める傾向が強かった。また,岩場の基質を産卵・保育場所とするLamprolagin族12種の繁殖個体の1年以上にわたる連続除去実験においても,同一場所は同一の種によって繰り返し用いられ,繁殖場所の使用に関する種特異性が極めて高いことが判明した。微小生息場所利用に関する限り,各種が適応している幅は小さく,種間での重なりはほとんどなく非調整的である。大部分が湖内で分化した種によつて構成されているタンガニイカ湖の魚類群集は,既存種の寄せ集めでできた群集とは大幅に異なる原理で編制されている可能性が高い。現地調査で得た資料の解析を現在進めているが,近日中にある程度まとまった説を提示できると考えている。
1 0 0 0 OA 水生動物の左右性のダイナミクスと遺伝システムの進化
最終年度である今年度は、現地調査は協同的一妻多夫魚カリノクロミス(以下カリノ)とハレム型社会を持つサボリの繁殖について主に調査した。カリノについては、特に雌の果たす役割に焦点をあて、現地での水槽実験も合わせて行った。また、国内では過去の資料を含め、マイクロサテライトを用いた血縁判定、並びに過去の資料の解析及び整理を行い、複数の投稿原稿として準備あるいは公表を行った。カリノは岩の割れ目を繁殖巣として利用する。これまでの野外観察からカリノの雌は、くさび形の形をした巣を利用すること、大型の雌ほどそのような巣を占めていることから、雌は多様な形の巣のうちから、くさび形の巣を好むと考えられた。水槽実験として、くさび形巣と'幅広巣'を雌に選択させたところ,多くの例で雌はくさび形巣を選んだ。このことは亜野外観察の結果と一致する。また野外調査では、産卵の観察事例を増やせた。本調査により、11産卵のうち10例では、雌はくさび形巣の中で大型のα雄が最も奥に入り込めるところに産卵することが確認できた。この産卵場所選択も雌が行っているとみなされる。これにより、雌はα、β雄の父性の操作を行っているとの仮説を立てた。共同繁殖する動物で雌による父性の操作の可能性および重要性が示唆されているが、この仮説が検証されれば、体外受精動物での初めての父性の操作となる。野外調査からサボリに、ヘルパーが存在することが確認された。おそらくこれは血縁ヘルパーと思われ、このタイプの共同繁殖がハレム型の社会を持つ種では初めての事例である。サンプルは国内に持ち帰っており、これらにより親子判定を現在実施している。また、サボリの生魚40個体をいかして国内に持ち帰っており、今後これらを用いて大阪市立大学にて水槽実験を行っていく予定である。
協同的一妻多夫魚(J.transcriptus)を用い,(1)体サイズが婚姻形態形成にもたらす影響2)トリオ内でのαとβ雄での精子競争の実態,(3)協同繁殖トリオでの雌の父性の操作,(4)さらに雄による自分の子供の父性の認知様式の,主に4点について飼育実験を行った。特に本研究(3),(4)について集中的に検証研究を実施した。(3)については,ペアとトリオでの比較から,効果的に実験成果として示す事ができた。まず巣場所選択をみると,ペアの場合は幅広巣とくさび巣ともに選好性はないが,トリオの場合雌は明らかに楔巣を好む。これにより,卵の受精は大型のα雄と小型のβ雄の両雄がクラッチを受精させている。この際,巣の奥の狭い場所に産む事でβ雄が,手前の幅広い場所に産むことで,大型のα雄がより多く受精に成功している。すなわち,雌は巣の奥あるいは手前にと産卵場所を変更する事により,二雄の受精率を操作する事ができる。その際,β雄に受精させる事により,雌は自分自身の保護量を減らしていると考えられる。このような,雌による受精の操作ははじめて検証されたものであり,また魚類での雌の父性操作としてもはじめての例である。(4)のために,我々は,摺ガラスで作った半透明巣を用意した。この巣を使うことにより巣の内部での雌雄の関係をビデオに納めることができる。結果はまだ流動的ではあるが,今の所以下の点が示唆されている。β雄は飛び込み放精をするが,その飛び込み頻度と父性に優位な相関があり,β雄は飛び込み回数で父性を評価している可能性がある。逆にα雄は飛び込みを阻止する頻度と父性が相関しているようであり,これにより雄は父性を判定している可能性がある。また今後雌はこれらの雄の父性の指標を操作し,より多くの保護を雄からひき出している可能性も有る。このような視点での研究はまったくなく,これら一連の経緯は今後さらなる実験による検証が必要である。
最終年度には,安房田,大田,守田の三名を調査地に3ヶ月間派遣し,それぞれ,共同繁殖種オルナータス,雄の繁殖多型種ビッタータス,ランプロロギニ族全体の精子競争の問題の解明にあたった。まず,今回の調査でオルナータスは,おそらく脊椎動物の中でも最も多様な婚姻形態をとる種であることがほぼ明らかになってきた。一夫一妻,一夫多妻,共同的一妻多夫,古典的一妻多夫,多夫多妻とこれまで知られるありとあらゆる婚姻形態が確認された。大きな個体が雄だけでなく,雌にも存在する事がカワスズメ科魚類のなかでも最も婚姻形態が多様であることの要因であると言える。雌が雄より優位に振舞える点そして社会の複雑性の点で,鳥類の繁殖では,ドングリキツツキの共同繁殖に類似している。精子競争や婚姻形態の成立過程だけではなく,共同繁殖での操作,雌雄の対立,相互利他主義という極めて興味深い問題の実験材料として優れた対象動物であることが明らかとなった。今後様々な実験系を組むことで,実証研究材料として研究の発展が期待される。また,カリノクロミスについては,大型雌が存在しないため,鳥類の共同繁殖としてはヨーロッパカヤクグリ型と言う事ができる。ここでは最優位個体は雄である。このように種によるちがいの輪郭が明らかになってきた。ビッタータスでは,雄の代替繁殖戦術は条件次第で大きく変わりうる事,大きな可変性を持つ事が明らかになった。また,パイレーツ雄やスニーカー雄の存在は,共同繁殖のα雄戦術,β雄戦術の基本型とも見なしうる。本族の分子系統解析から,Telmatochromis属とJulidochromis,Chalinochromis属は類縁関係が近い事がわかってきた。雄の代替繁殖寄生戦術と共同繁殖におけるα,β雄の起源は相同的である可能性が高いことも示唆された。
平成13-15年度、及び16年殿一部の期間で、協同繁殖魚のジュリドクロミス・トランスクリプタス、およびカリノクロミスを用い、実験条件下での雌雄の繁殖戦術について複数の実験を行うことができた。まず、協同繁殖条件下で、なわばり雄・ヘルパー雄の精子競争が引き起こされることが、ペアで飼育した雄のGSIとの比較から明らかにされた。このことは本種の雄が、置かれたでの精子競争の程度に応じて、精巣への投資をダイナミックに対応させていることを示している。雌による雄の受精への操作についても、繁殖飼育実験からほぼ実証することができた。この場合もペア繁殖の場合となわばり雄・ヘルパー雄そして雌の鳥を出繁殖させた場合の雌の産の違いから検討されている。二匹の雄がいる場合、雌は卵塊を有意に幅広く産卵させた。DNA判定により巣のより奥に産卵された卵は小型雄が、手前の卵は大型のなわばり雄が受精させることが明らかになった。このことは、雌が産卵場所をコントロールすることで2雄の父性を操作しうることを強く示唆している。また、小型雄の受精率が高い場合、同雄による保護の頻度も高くなることも示唆され、雌の父性操作が雄の保護と関連していることも裏付けている。同属のオルナータスでは野外で一妻多夫の他、一夫一妻やハレムも形成されることが知られており、その主な要因は個体のサイズであることが考えられている。トランスクリプタスの雄雌をともに3個体用いた大型水槽での飼育実験から、雌雄にかかわらず、個体の大きさが婚姻形態の決定に大きな要因となることが示された。すなわち、雌雄ともに似たサイズでは一夫一妻が、一匹の雄が大きな場合は全ての場合で一夫多妻、一雌が大きい場合は一妻多夫の傾向になることが明らかにされ、個体のサイズが婚姻形態形成の上での重要性が、明瞭に示された。カリノクロミスでは、野外観察から雌がくさび形の巣を好むことが示唆されていた。タンガニイカ湖の調査個体群から持ち帰ったカリノクロミスを水槽で飼育し、雌の巣の選択実験を行ったところ、受精の操作が可能である「くさび形」の巣を選択することが明らかにされた。今後カリノクロミスでの雌による雄の父性の操作が成されるのかどうか、といった研究を継続する必要があるが、この結果は、非血縁のヘルパーを伴う協同繁殖において、雌による父性操作の重要性を物語っているといえる。